食物链长度假说

一、能量流假说

   较为普通的观点认为，食物链长度之所以不能太长，是受到能量流动损失和捕食者能量最低要求的限制。太少的能量是无法维持顶位捕食者种群。能量流假说（energetic hypothesis）认为只要有较高的初级生产力的系统，食物链就有可能变得更长。

   Ryther（1969）提供了一个海洋初级生产量和营养结构的报告，给出了初级生产量的数字和食物链长度的描述。远洋的生产量相对而言是低的。

   海岸区初级生产量约为远洋的两倍。海岸区的浮游植物大到能够被一些桡足类和枝角类等甲壳纲浮游动物直接滤食。这里的食物链有三个营养阶层。

   上涌流在海洋中是属于高产的生态系统，平均生产量是150g/（cm³·年）。在上涌流里食物链最短。浮游植物个体大，许多种类都是群集，形成直径达几个厘米的集群。这里的集群很容易被鱼吃掉。海洋中许多生物，包括鲤鱼和沙丁鱼有特殊的鳃耙以利于从水中得到较大的浮游植物。这样，在上涌流中有的是两个营养阶层。分析表明，随着食物链变短，效率趋向于增加而不是变小。

   淡水生态系统的研究亦得到了类似结果：冰岛的麦万湖和挪威的奥互海姆当万斯湖的初级生产量是非常低，只有9_~22mg/（cm³·年）。但二者都有4个营养阶层。一些温带和热带湖泊的初级生产力是麦万湖的近60倍，却没有更多的营养阶层。

二、大小及其他属性

   动物的大小具有潜在限制食物链长度的作用。一般，捕食者是比它的被食者大。Hatchison（1959）曽指出捕食者约大2倍。然而，也有例外。例如，狮子、老虎常取食较大型哺乳类植食动物。同时，捕食者必须比被食者凶猛，它们具有残暴的行为和复杂的气质属性（大小、力量和速度等）。许多大型飞行的捕食者，如鹰，依赖于保持着它们高高在上，以防止在振翅飞翔时耗费太大的能量。而隼（Falco rusticolus）就是顶级的捕食者。

   随着体型的增大，动物活动性加强。较大的动物比较小型动物的活动区大多了，增加了潜在的能量供应。Southwood（1978）证明，动物的巢区是随其体型的增大而扩大。体型的增大常伴随着食物的多样化。较大型物种具有更多、潜在可利用的食物。食物供应较大变化也常伴随着动物开发这些资源效率的下降。

   捕食者通常是大于它的被食者。但是，其体型大小并非通过任何简单的途径限制食物链长度。其体型的大小对生物的特征具有两个重要的影响，即动物能量的支付和其为生存而作的机械能力。从能量学角度来看，既有有利的方面，也有其不利的方面。大型动物需要更多的能量，就要比小的动物在更大范围内取食。

三、最适搜食假说

   食物链为什么是这么长呢？或许可以这样说，在n-1的营养阶层比之n营养阶层具有更多可利用的能量。Hastings等（1979）进一步扩展这种最适搜食假说（optimal foraging hypothesis），他们认为：一个捕食者最适的政策，从能量动力学来说，是开拓接近环境的最丰富的能量。在第4营养阶层上的物种，基本上是肉食动物。它们的营养需求是通过较低营养阶层食草动物而得到满足的。因为食肉动物与食草动物在营养学上是可互换的。该物种的个体能够经常与前者食肉动物的被食者为一含能量丰富的资源（即草食动物）而竞争。1级消费者处于较低营养阶层对食物是难以选择的。因为，在植物与植食动物之间从营养学性质上说，是不同的。因此，Hasting得出结论认为，在没有营养限制情况下，牧食食物链应该稳定地朝着三个营养阶层演化。

   生存的肉食动物在开拓植食性被食者方面是很有效的。是如此有效，以致新物种从取食肉食动物得到与之竞争的植食性被食者得的更多。Hastings的模型是真实的，一旦一个顶位肉食者确立了它们自己的地位，那么对于后来的入侵物种则更难了；如果，它试图要开拓其植食动物，它就不仅要面临与居住的肉食动物的竞争，同时，也存在来自顶位捕食者的捕食威胁。在一个食物链中较低的捕食者物种越多，则可开拓的被食者越少。这就是在食物链中取食低处的物种多的理由。一般从进化趋势的理论分析可以出现较长的食物链，也会有较短的食物链。事实上，食物链仍然是短的比长的多。

四、动态稳定性假说

   动态稳定性假说（dynamical stability hypothesis）以生态系统特定数学模型的研究中发现动态稳定性意味着对食物链长度的限制。Pimm等（1977）发现随着营养阶层数目的增加，平均恢复时间也要增加。这样结果分别与DeAngelis和O'Neill的论证和观点是完全一致的。能量流或生物量经过生态系统中的流动对恢复力（resilience）有重要影响。能量越高，将干扰的影响从系统中清除得越快，恢复力则越强。长的食物链有可能降低这种流动。

   动态稳定性对食物链长度的限制，主要有这样的三个理由：一食物链长度增加，就可能降低将出现的平衡密度。这是在能量流理论基础上所受到的限制。二在随机变动环境中，长的食物链是不稳定的。三通过不同方程式表明，在更多营养阶层情况下，系统模型很少是稳定的。

   从Lotka-Volterra模型出发，选其相关系数，其参数是正数

   b₁/a₁₁  ＞0

   b₁/a₁₁  ＞b₂/a₂₁

   b₁/a₁₁  ＞（b₂/a₂₁）+（a₁₂b₃）/（a₃₂a₁₁a₂₁）

   式中：b₁是新个体X₁产生的速率，单位是每个个体转化为能量J，是个常数。

   a₁₁是种内竞争所引起的能量耗散。表明了能量流的另一种状态，它是否定后续营养阶层的。

   Pimm和Lawton（1977）利用Lotka-Volterra模型来组建不同长度的食物链。通过种群受干扰后需多少时间才恢复平衡的途径来判断其脆弱性。需长时间才能恢复意味着那个随机性变化的地区中某些物种绝灭可能性的上升。

   单线表示捕食者和被食者的相互作用，有两种方式：（+）表示二者的相互作用；（-）表示捕食者对被食者的作用。在基位处的（-）表示该物种又受到他们自身增长速率的效应。

   具有几个营养阶层，每层上只有一个物种。该模型无论是局部还是整体上都是稳定的。仍然是，长的食物链动态上是脆弱的。

   假定，有4个物种分别分布在2，3，4个营养阶层的模型。

   3个模型的2000个矩阵列出来，而回复时间的情况又如何呢？从分布看出，当营养阶层数目上升，回复时间就作那样的表现：模型中种群的变化速率，如果是2个营养阶层，模型中近50%回复时间少于或等于5；如果是3个营养阶层，模型中只有5%；如果是4个营养阶层，则少于1%。模型的百分率计算：在具有2个营养阶层时，是很小的，为0.1%，当营养阶层为3和4个时，分别为9%和34%。

   再改变一种分析的方法。一个物种一个营养阶层，2个物种和2个营养阶层的模型，其回复时间可简单地加以分析，约70%的模型回复时间少于5。因此，具有不同物种数目和每个营养阶层相同的物种数目，以及具有相同物种数目的模型，都可以得到相同的结论：当营养阶层数目上升，其平均回复时间也同样出现上升现象。因为，具有长的回复时间的系统是不可能维持在一个随机世界中。这就表明，只是具有少数营养阶层的系统才会在自然界普遍存在。

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——摘自科学出版社·蔡晓明编著·《生态系统生态学》·第二篇 生态系统功能·第八章 第三节