植物的种子流

一、繁殖体的传播

   种子是植物种群生活史中的一个关键阶段。Harper等(1971)指出，“植物种群的涵义仅仅是从种子产生种子”。他们提出了植物种群生活模型，把母株上的种子及无性繁殖体向环境中传播(dispersal)的过程，常形象地称为“种子雨”(seed rain)。

   植物通过个体、种子和繁殖体(propagule)的可动性得以传播。可动性是由个体大小、重量、面积和特殊物质、构造等因素决定的。

二、传播的动力

   风是植物繁殖体传播的主要动力，靠风播(anemochory)的主要是微小的种子和果实。如杜鹃花科、兰科植物的种子。兰科植物的种子重量只有1/5000mg，可以上升到高空气流中，散布到很远的地方。

   大风盛行的草原上，苋科、藜种和禾本科等许多植物的成熟果实可被风吹得在地面上打滚。可滚到很远的地方，沿途不断散布种子。为此，称这些植物为“风滚草”。

   槭树(Acer)的翅果和蒲公英(Taraxacum)的瘦果都是风携繁殖体，它们常随微风飘扬。

   靠水散布的植物(hydrochory)繁殖体主要是许多河岸或海岸带植物的种子和果实。它们的重量相对为轻，有气室或漂浮的结构，如椰子。

   动物是植物繁殖体散播的又一重要因素，浆果和其他肉质果常被动物传播(zoochory)，有些植物的果实具有钩、毛、刺以及有黏液的植物繁殖体。鬼针草(Bidens bipinnata)、猪殃殃(galium aparine)等的种子、果实，牛蒡(Arctium lappa)的花序常附着在动物体上到处散布。鸟类身上的羽毛、脚趾和脚蹼，常把它们携带到数千公里以外的生态系统中。

   食草的牧群对一些植物的散布也有积极的作用。Hanson (1911)曾报道奶牛每天排出的粪便中有车前( Plantago asiatica )种子8.5万粒，梅香母菊(matricaria)种子约19.8万粒。因而，这样的牛粪堆就成为这两种植物潜在的大量发生的地方。有意思的是，还有一些植物种子有蜡质保护，在动物吞食后，丝毫无损，随着粪便排到体外，反而促其发育。

   植物在生态系统中借助于不同动力的散播还具有明显的时空特征，形成生态系统中一个物种的多个种群个体年龄组配上的差异，种子成熟时间有先后，如此，在一个生态系统中种了释放的时间往往是交替重叠，形成了常年不断的种子雨。

三、蚂蚁在传播植物种子中的独特作用

   昆虫与植物协同进化(coevolution)的关系，早为世人瞩目。Pierre(1996)总结了植物给蚂蚁提供了丰富营养成分的食物。

   植物就用这些物质引诱蚂蚁，能让蚂蚁出力搬运，其种子不受伤害。全世界已知蚂蚁种数在4600种以上(Wilson 1971)，另有报道约9000种(吴坚等 1995)，近年来，发现蚂蚁已成为植物种子的主要传播力量。有“蚁播”(myrmecochory)之称。事实上，除南极外，欧洲、亚洲、美洲和非洲等各种生态环境中都有蚂蚁在传播植物的种子。据统计，蚂蚁传播的有花植物达60个科3000种以上，而且数目仍在不断增加。许多植物都产生脂肪体，称为油质体(elaiosome)附着在种子上。油质体引诱蚂蚁将它和种子一起搬回蚁穴。蚁群将油脂吃掉，剩下完整的种子。这是一种美妙的互惠共生作用。

   蚂蚁可把种子搬运到70m远的地方。这样，通过蚂蚁的搬运，提高了零星种子的存活率。Hanzawa(1976)曾用二年生植物金黄堇(Cordalis aurea)进行试验，结果表明，生长于蚁穴上的植物幼苗比非蚁穴上生长的速率快；幼苗易于越冬和发育成能结实的植株较多。由于蚁穴深深地影响着种子生长的生态条件，此处植株比非蚁穴产生的种子净增9730粒。

   油质体是由植物的多种组织发生形成的。在一些植物中是种衣的组织膨大并变成了一种油质体；有的是由种子周围的一部分子房壁变成的；而苔属(Carex)植物中油质体是由子房总苞的苞叶组织产生的。如此种种，油质体是多种起源，趋同进化的结果。

   油质体含有许多不同的脂肪、脂肪酸和动物所需的其他物质，均可作为蚂蚁食物而被消耗。油质体也还含有其他化学成分。如香堇菜(Viola odorata)油质体中有一种极性脂化物(1，2-二油精)能激发蚂蚁的采集行为。从澳大利亚番樱桃叶相思树(Acacia myrtifolia)和窄荚四室药木(Tetratheca stenocarpa)的油质体中发现亦有类似的物质。

   不仅如此，这些植物有时显示出其他的形态适应，以帮助种子贴近蚂蚁。在一些植物中，当种子成熟时，茎和果实的枝细而弯曲，以利种子接近或靠到地面上供蚂蚊寻觅。在另一些植物中，例如伞状苔草(Carex umbellata)中，花茎特别短，成熟时整个发育季节中始终就处在接近蚂蚁觅食的地面上。

   还有些植物改变了种子的成熟期。在温带气候下，大多数蚂蚁传播的种子均在初春时成熟。早春时节蚂蚁的食料贫乏。因此，这时成熟的带有油质体的植物种子必然会对蚂蚁有强大的招引作用。这样的植物种子就会比夏季、秋季成熟的种子更有价值，具有更多的传播机会。

   传播植物种子的蚂蚁种类很多。其中许多显然是以食肉为主的物种。例如，在墨西哥南部搬运蓝花蕉(Calathes)种子的蚂蚁属于猛蚁(Pachycondyla sp.)和Odontomachus。他们都有强大的上颚和螯针。这些蚂蚁很喜欢收集种子并搬回蚁穴。到时它们剥下油质体喂养幼蚁。

   许多其他种类的蚂蚁也传播种子。亚洲、欧洲和北美的普通蚁(Formica)、切叶蚁(myrmica)和Aphaenogaste。澳大利亚的大头蚁(Pheidole)、阿根廷蚁(iridomyrmex)和Rhytidoponera。甚至一些专门取食植物种子的收获蚁，包括了黑长蚁(messor)、收获蚁(Pogonomyrmex )和Veromessor等属蚂蚁。这些蚂蚁与真正种子的传播蚁不同的是，将大量种子搬运到蚁穴然后吃掉。尽管如此，它们在搬运过程中，沿途散落了一些种子；而还有些种子掩埋于土中而被遗忘了，这些种子均可发芽并在新的地点长成植株。在一定条件下，这些取食种子的蚂蚁，均可看作种子的传播者。

   为什么蚂蚁成了杰出的种子传播者？无疑，蚂蚁在全球的广泛分布性是令人吃惊的。大大小小各种各样陆地生态系统只要有其他动物的出现，就能马上发现他们的踪迹。蚂蚁成为植物种子有效的传播者不是偶然的。首先，蚂蚁是社会性昆虫。只有社会性昆虫才能把寻觅收集到的食物，经过长途搬运回巢穴而不吃掉。大多数情况下，会搬运一个较长的距离。蚂蚁是有力量把种子从一个生态系统搬运到另一个生态系统，有时，只换了个地点，并没有搬出原来的生态系统。尽管如此，足以表明这种现象具有进化上的优越性。

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——摘自科学出版社·蔡晓明编著·《生态系统生态学》·第二篇 生态系统功能·第七章 第四节